Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов: желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др., а также большинства кровеносных сосудов. Гладкие мышцы сокращаются медленно и непроизвольно. Клетки гладких мышц (миоциты) невелики: диаметр их составляет 2-10 мкм, а длина - 50-400 мкм. Эти клетки имеют одно ядро. Основой сократимости гладких мышечных волокон, так же как и поперечнополосатых, является взаимодействие белков актина и миозина, однако нити актина и миозина расположены в них менее упорядоченно, саркомеры отсутствуют. Скорость скольжения актина относительно миозина в100 раз меньше, чем в поперечнополосатых мышцах, поэтому гладкие мышцы сокращаются медленно: в течение десятков секунд. Благодаря этому их энергетические затраты меньше, медленнее накапливаются вредные продукты обмена, мышцы могут длительно находиться в состоянии сокращения, и утомление в них практически не развивается. Например, мышцы стенок артерий находятся в сокращенном состоянии всю жизнь человека. Клетки гладких мышц плотно прилегают друг к другу. Между ними существуют специальные контакты, через которые возбуждение свободно переходит с одной клетки на другую, поэтому при возбуждении одного волокна может возбудиться вся гладкая мышца и по ней пройдет волна сокращения. Это очень важно для движений (перистальтики) стенок желудка и кишечника.
Особенность некоторых гладких мышц - их способность к автоматии. Свойство автоматии можно определить как способность возбудимой ткани возбуждаться, а в случае мышечной ткани и сокращаться спонтанно, т.е. в отсутствие каких бы то ни было внешних воздействий. В некоторых клетках гладких мышц (их называют водителями ритма, или пейсмекерами) спонтанно возникает возбуждение, которое затем распространяется на другие клетки. Это свойство позволяет гладким мышцам сокращаться без участия нервной системы. Такие спонтанные сокращения возникают в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточников и ряда других органов.
Предыдущая234567891011121314151617Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬОсновной гистологический элемент гладкомышечной ткани - гладкомышечная клетка (ГМК), способная к гипертрофии и регенерации, а также к синтезу и секреции молекул межклеточного матрикса. ГМК в составе гладких мышц формируют мышечную стенку полых и трубчатых органов, контролируя их моторику и величину просвета. Регуляцию сократительной активности ГМК осуществляют двигательная вегетативная иннервация и множество гуморальных факторов. В ГМК отсутствует поперечная исчерченность, т.к. миофиламенты - тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити - не образуют миофибрилл.
Рис. 7-13. Гладкомышечные клетки. Центральное положение в ГМК занимает крупное ядро. У полюсов ядра находятся митохондрии, эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. Актино- вые миофиламенты, ориентированные вдоль продольной оси клетки, прикреплены к плотным тельцам. Миоциты формируют между собой щелевые контакты [из Lentz TL, 1971] межклеточного вещества гладких мышц синтезируются как самими ГМК, так и фибробластами соединительной ткани.  В. Механизм сокращения ГМК. В ГМК, как и в других мышечных тканях, работает актомиозиновый хемомеханический преобразователь, но АТФазная активность миозина в гладкомышечной ткани приблизительно на порядок ниже активности АТФазы миозина поперечнополосатой мышцы. Медленное образование и разрушение актин-мио- зиновых мостиков требуют меньшего количества АТФ. Отсюда, а также из факта лабильности миозиновых нитей (их постоянная сборка и разборка при сокращении и расслаблении соответственно) вытекает важное обстоятельство - в ГМК медленно развивается и длительно поддерживается сокращение. При поступлении сигнала к ГМК (через рецепторы плазмолеммы и щелевые контакты) сокращение ГМК запускают ионы кальция, поступающие из кальциевых депо. Рецептор Ca2+ - кальмодулин. Таким образом, увеличение содержания Ca2+ в миоплазме - ключевое событие для сокращения ГМК.
а. Изменения мембранного потенциала ГМК происходят при передаче возбуждения от клетки к клетке через щелевые контакты, а также при взаимодействии агонистов (нейромедиаторы, гормоны) с их рецепторами. Изменения мембранного потенциала открывают потенциалзависимые Са2+-каналы плазмолеммы, и в цитоплазме ГМК повышается концентрация Ca2+. Этот Ca2+ активирует рецепторы рианодина кальциевых депо.
а. Сокращение. При связывании Ca2+ с кальмодулином (аналог тропонина С поперечнополосатой мышечной ткани) происходит фосфорилирование лёгкой цепи миозина при помощи киназы лёгких цепей - сигнал для сборки миозиновых нитей и их последующего взаимодействия с тонкими нитями. Фосфорилированный (активный) миозин прикрепляется к актину, головки миозина изменяют свою конформацию, и совершается одно гребковое движение, т.е. втягивание актиновых миофиламентов между миозиновыми. В результате гидролиза АТФ разрушаются актин-миозиновые связи, головки миозина восстанавливают свою конформацию и готовы к образованию новых поперечных мостиков. Продолжающаяся стимуляция ГМК поддерживает формирование новых миозиновых миофиламентов и вызывает дальнейшее сокращение клетки. Таким образом, сила и продолжительность сокращения ГМК определяется концентрацией свободного Ca2+, окружающего миофиламенты.
ГМК разных органов различно реагируют (сокращением либо расслаблением) на одни и те же лиганды. Это обстоятельство объясняется тем, что существуют разные подтипы конкретных рецепторов с характерным распределением в разных органах.
б. Норадреналин, выделяющийся из симпатических нервных волокон, взаимодействует с ГМК через адренорецепторы двух типов: аир.
артериол, что приводит к сокращению ГМК, вазоконстрикции и повышению АД.
Е. Типы миоцитов. В основе классификации ГМК находятся различия в их происхождении, функциональных и биохимических свойствах.
Ж. Регенерация. Вероятно, среди зрелых ГМК присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке в дефинитивные ГМК. Более того, дефинитивные ГМК потенциально способны к пролиферации. Новые ГМК возникают при репаративной и физиологической регенерации. Так, при беременности в миометрии происходит не только гипертрофия ГМК, но и значительное увеличение их общего количества. А так же в разделе «ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ» |
Поиск Лекций
Особенности Гладких Мышц
Физиологические свойства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностей скелетных мышц.
Гладкие мышцы находятся во внутренних органах, в сосудах и коже.
Они менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Для их возбуждения требуется более сильный и более длительный раздражитель. Сокращение гладкой мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Характерная особенность гладких мышц – их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами (они способны сокращаться под влиянием рождающихся в них импульсов возбуждения).
Гладкая мускулатура, в отличие от поперечнополосатой, обладает большой растяжимостью. В ответ на медленное растяжение мышца удлиняется, а напряжение ее не увеличивается. Благодаря этому при наполнении внутреннего органа давление в его полости не повышается. Способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения называют пластическим тонусом. Он является физиологической особенностью гладких мышц.
Для гладких мышц характерны медленные движения и длительные тонические сокращения. Главным раздражителем является быстрое и сильное растяжение.
Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, которые оказывают на них регулирующее влияние, а не пусковое, как на скелетные мышцы, обладают высокой чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).
Утомление Мышц
Физиологическое состояние временного снижения работоспособности, возникающее в результате деятельности мышц, называется утомлением . Оно проявляется в уменьшении мышечной силы и выносливости, возрастании количества ошибочных и лишних действий, изменении частоты сердечных сокращений и дыхания, увеличении артериального давления, времени переработки поступающей информации, времени зрительномоторных реакций. При утомлении ослабляются процессы внимания, его устойчивость и переключаемость, ослабляются выдержка, настойчивость, снижаются возможности памяти, мышления. Выраженность изменений состояния организма зависит от глубины утомления.
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ
Изменения могут отсутствовать при незначительном утомлении и приобретать крайне выраженный характер при глубоких стадиях утомления организма.
Субъективно утомление проявляется в виде ощущения усталости, вызывающего желание прекратить работу или снизить величину нагрузки.
Различают 3 стадии утомления. В первой стадии производительность труда практически не снижена, чувство усталости выражено незначительно. Во второй стадии производительность труда снижена существенно, чувство усталости выражено ярко. В третьей стадии производительность труда может быть снижена до нулевых показателей, а чувство усталости сильно выражено, сохраняется после отдыха и иногда еще до возобновления работы. Эту стадию иногда характеризуют как стадию хронического, патологического утомления, или переутомления.
Причинами утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса кислорода и истощение энергетических ресурсов.
В зависимости от характера труда различают физическое и умственное утомление, механизмы развития, которых во многом сходны. В обоих случаях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение умственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении – снижение эффективности мышечной деятельности.
Период восстановления после работы называется отдыхом . И.П.Павлов отдых оценивал как состояние особой деятельности по восстановлению клетками своего нормального состава. Отдых может быть пассивным (полный двигательный покой) и активным . Активный отдых включает разные формы умеренной деятельности, но отличные от той, которой характеризовалась основная работа. Представление об активном отдыхе возникло из опытов И.М.Сеченова, которыми было установлено, что лучшее восстановление работоспособности работавших мышц наступает не при полном покое, а при умеренной работе других мышц. И.М.Сеченов объяснял это тем, что возбуждающее действие афферентных импульсов, поступающих во время отдыха от других работающих мышц в ЦНС, способствует лучшему и более быстрому восстановлению работоспособности утомленных нервных центров и мышц.
Значение Тренировки
Процесс систематического воздействия на организм физических упражнений с целью повышения или сохранения на высоком уровне физической или умственной работоспособности и устойчивости человека к воздействию окружающей среды, неблагоприятным условиям обитания и изменения внутренней среды называют тренировкой. Сущность наступающих изменений в организме при тренировке сложна и разностороння. Она включает физиологические и морфологические сдвиги. Конечный результат воздействия физических упражнений состоит в выработке новых сложных условных рефлексов, повышающих функциональные возможности организма.
В силу следовых процессов в коре большого мозга от повторяющихся упражнений создается определенная связь – корковый стереотип. Корковый стереотип, выраженный в двигательных актах, И.П.Павлов назвал динамическим (подвижным) стереотипом. В процессе тренировки новых двигательных навыков движения мышц становятся все более экономными, координированными, а двигательные акты высоко автоматизированными. Одновременно устанавливаются более правильные соотношения между мощностью производимой мышцами работы и интенсивностью сопряженных вегетативных функций (кровообращения, дыхания, выделительных процессов и др.). Систематически тренируемые мышцы утолщаются, становятся более плотными и упругими, повышается их возможность к большим силовым напряжениям.
Различают общую и специальную тренировку. Первая имеет целью развитие функциональной адаптации всего организма к физическим нагрузкам, а вторая направлена на восстановление функций, нарушенных в связи с заболеванием или травмой. Специальная тренировка эффективна только в сочетании с общей. Тренировка физическими упражнениями оказывает многогранное положительное воздействие на организм человека, если проводится с учетом его физиологических возможностей.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
Гладкие мышцы - сократимая ткань, в отличие от поперечнополосатых мышц не имеющая поперечной исчерченности.
Гладкие мышцы у беспозвоночных и позвоночных
У некоторых беспозвоночных гладкие мышцы образуют всю мускулатуру тела. У позвоночных они входят в состав оболочек внутренних органов: кишечника, кровеносных сосудов, дыхательных путей, выделительных и половых органов, а также многих желёз. Клетки гладких мышц у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у позвоночных в большинстве случаев веретенообразные, сильно вытянутые, с палочковидным ядром, длиной 50-250 мкм, в маткебеременных животных - до 500 мкм; окружены волокнами соединительной ткани, образующими плотный футляр.
Сократимый материал
Сократимый материал - протофибриллы - обычно располагается в цитоплазме изолированно; только у некоторых животных они собраны в пучки - миофибриллы. В гладких мышцах найдены все три вида сократимого белка - актин, миозин и тропомиозин. Преимущественно встречаются протофибриллы одного типа (диаметром около 100 мкм).
Клеточные органоиды
Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в гладких мышцах меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре. Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов. Клеточная мембрана часто образует карманы в виде пиноцитозных пузырьков, что указывает на резорбцию и всасывание веществ поверхностью клетки.
Различие гладких мышц
Установлено, что гладкие мышцы - группа различных по происхождению тканей, объединяемых единым функциональным признаком - способностью к сокращению. Так, у беспозвоночных гладкие мышцы развиваются из мезодермальных листков и целомического эпителия. У позвоночных гладкие мышцы слюнных, потовых и молочных желёз происходят из эктодермы, гладкие мышцы внутренних органов - из мезенхимы и т. д. Соседние клетки гладких мышц контактируют друг с другом отростками так, что мембраны двух клеток соприкасаются. В мышцах кишечника мыши зоны контакта занимают 5 % поверхности клеточной мембраны. Здесь, вероятно, происходит передача возбуждения от одной клетки к другой (см. Синапсы).
Сокращения гладких мышц
В отличие от поперечнополосатых мышц, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению.
Гладкие мышцы
Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток спинальных ганглиев. Не каждая клетка гладких мышц имеет специализированное нервное окончание.
Гладко-мышечная ткань, гематоксилин-эозин.
Регуляция сократительной деятельности гладкой
Эфферентная иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется как симпатическим (норадренергическая иннервация), так и парасимпатическим (холинергическая иннервация) отделами вегетативной нервной системы, которые оказывают противоположное действие на сократительную активность мышечной ткани. Описана также ее серотонинергическая и пептидергаческая иннервация.
Нервные окончания обнаруживаются лишь на отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается посредством щелевых соединений.
Афферентная иннервация обеспечивается веточками нервных волокон, образующих свободные окончания в гладкой мышечной ткани.
Гуморальная регуляция активности гладкой мышечной ткани. Гормоны и другие, биологически активные вещества, оказывают влияние на сократительную активность гладкой мышечной ткани (неодинаковое в разных органах) вследствие наличия на ее клетках соответствующих наборов рецепторов. К таким веществам относятся гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелин, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, холецистокинин, вазоактиный интерстинальный пептид (ВИП), опиоиды и др. Сокращения миоцитов матки в конце беременности и во время родов стимулируются гормоном окситоцином; эстрогены повышают, а прогестерон снижает их тонус.
Миогенная активность гладкой мышечной ткани. Физиологическим раздражителем гладких мионитов служит их растяжение, которое вызывает деполяризацию сарколеммы и приток ионов Са 2+ в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спонтанной ритмической активностью (автоматией) вследствие циклически меняющейся активности кальциевых насосов в сарколемме. Спонтанная активность наиболее выражена в гладкой мышечной ткани кишки, матки, мочевыводящих путей, она значительно слабее в мышечной ткани кровеносных сосудов. Для автоматии наиболее типичны циклы сокращения и расслабления со средним периодом около 1 мин. (от 0.5 до 2 мин). В обычных условиях на этот миогенный ритм активности влияют нервные и гормональные сигналы, которые усиливают, ослабляют, координируют и синхронизируют сократительную деятельность миоцитов.
Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани осуществляется постоянно на субклеточном уровне путем обновления клеточных компонентов.
Гипертрофия гладкой мышечной ткани служит ее реакцией на повышение функциональной нагрузки, обычно связанное с ее растяжением.
⇐ Предыдущая49505152535455565758Следующая ⇒
Структурным элементом гладкой мышечной ткани
служит гладкомышечная клетка. Обычно гладкомышечная клетка имеет длинную веретеновидную форму. Только в некоторых органах, например в стенке мочевого пузыря, эти клетки обладают отростками.
Гладкомышечные клетки небольшие: длина их колеблется от 60 до 250 мкм, при диаметре от 2 до 20 мкм. Однако в некоторых органах их длина не превышает 15–20 мкм, тогда как в стенке беременной матки достигает 500 мкм.
Гладкомышечная клетка содержит одно ядро. В веретеновидных клетках оно вытянутое, палочковидное и при их сокращении штопорообразно скручивается и укорачивается. Гладкомышечная клетка содержит все органоиды характерные для всех клеток. Цитоплазму заполняют миофибриллы, которые проходят вдоль клетки. Плазматическая мембрана гладкомышечной клетки построена по типу элементарной мембраны.
Клетки образуют пучки различной толщины. В пучке клетки располагаются так, что расширенная часть одной из них соприкасается с суженными частями соседних. В пучках и между ними проходят тонкие прослойки с большим количеством нежных коллагеновых и эластических волоконец. Последние благодаря своим пружинящим свойствам способствуют возвращению в исходное положение растягивающихся мышечных пучков. По соединительной ткани проходят нервы и кровеносные сосуды.
Сокращение гладкомышечных клеток совершается ритмически и очень медленно. С этим и связана высокая сопротивляемость их утомлению. Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. В той части мезенхимы, где она закладывается, клетки сильно вытягиваются и сближаются, располагаясь в одном направлении. Ядра тоже вытягиваются и принимают типичную для них палочковидную форму. С этого момента мезенхимная закладка уже ясно разделяется: одна ее часть состоит из удлиненных веретенообразых клеток – миобластов, которые превращаются в мышечные клетки, другая – развивается в межклеточные соединительнотканные прослойки. В миобластах начинается дифференцировка миофибрилл, количество которых возрастает до тех пор, пока они не заполнят всю цитоплазму. Увеличение мышечной закладки происходит за счет дифференцировки присоединяющихся мезенхимных клеток продолжающих размножаться.
При повреждении гладкая мускулатура может восстанавливаться. Новообразование клеток, по-видимому, происходит из недифференцированных соединительнотканных элементов – производных мезенхимы. В связи с этим можно считать, что всюду, где имеются малодифференцированные элементы соединительной ткани, возможно новообразование клеток гладкой мускулатуры.
Гладкие мышцы у беспозвоночных и позвоночных
Сокращения гладких мышц
В отличие от поперечнополосатых мышц, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток спинальных ганглиев. Не каждая клетка гладких мышц имеет специализированное нервное окончание.
| Мышечная система | |
|---|---|
Wikimedia Foundation . 2010 .
- Красная Мыза
- J.Lo
Смотреть что такое "Гладкие мышцы" в других словарях:
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ - (непроизвольно сокращающиеся мышцы), один из трех типов мышц у позвоночных. В отличии от СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, они не поддаются сознательному контролю со стороны мозга, а стимулируются ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМОЙ и ГОРМОНАМИ в крови. Поми мо гладких… … Научно-технический энциклопедический словарь
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ - сократимая (мышечная) ткань, состоящая из веретенообразных одноядерных клеток. В отличие от поперечнополосатых мышц не имеют поперечной исчерченности. У большинства беспозвоночных составляют всю мускулатуру тела; у позвоночных входят в состав… … Большой Энциклопедический словарь
гладкие мышцы - сократимая (мышечная) ткань, состоящая из веретенообразных одноядерных клеток. В отличие от поперечно полосатых мышц не имеют поперечной исчерченности. У большинства беспозвоночных составляют всю мускулатуру тела; у позвоночных входят в состав… … Энциклопедический словарь
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ - мышцы внутренних органов, образующие мышечный слой желудка, кишечника, кровеносных сосудов и т.д. В отличие от поперечнополосатых мышц сокращение Г. м. более медленны и длительны; они могут продолжительное время находиться в сокращенном состоянии … Психомоторика: cловарь-справочник
Гладкие мышцы - ГЛÁДКИЕ МЫ́ШЦЫ (musculi glaberi), сократимая ткань, состоящая из отд. клеток и не имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме членистоногих и нек рых представителей др. групп, напр. крылоногих моллюсков) Г. м. образуют всю… …
Гладкие мышцы - сократимая ткань, состоящая, в отличие от поперечнополосатых мышц (См. Поперечнополосатые мышцы), из клеток (а не симпластов) и не имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме всех членистоногих и отдельных представителей др … Большая советская энциклопедия
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ - сократимая (мышечная) ткань, состоящая из веретенообразных одноядерных клеток. В отличие от поперечно полосатых мышц не имеют поперечной исчерченно сти. У большинства беспозвоночных составляют всю мускулатуру тела; у позвоночных входят в состав… … Естествознание. Энциклопедический словарь
МЫШЦЫ - МЫШЦЫ. I. Гистология. Общеморфодогически ткань сократительного вещества характеризуется наличием диференцировки в протоплазме ее элементов специфич. фибрилярной структуры; последние пространственно ориентированы в направлении их сокращения и… …
МЫШЦЫ - мускулы (musculi), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Осуществляют перемещение тела в пространстве, смещение одних его частей относительно других (динамич. функция) … Биологический энциклопедический словарь
МЫШЦЫ ЧЕЛОВЕКА - «80 №№ Наименование латинское и русские. Синонимы. Форш, и положение Начало и прикрепление Иннервация и отношение к сет.ентам Thyreo epiglotticus (щитовидпо надгортан ная М.). Син.: thyreo epiglotticus inferior, s. major, thyreo membranosus … Большая медицинская энциклопедия
Гладкая мускулатура в организме высших животных и человека находится во внутренних органах, в сосудах и в коже. Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения.
Относительно медленные, часто имеющие ритмический характер сокращения гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишок, протоков пищеварительных желез, мочевого пузыря, желчного пузыря ни др. — обеспечивают передвижение и выбрасывание содержимого этих полых органов. Примером являются маятникообразные и перистальтические движения мускулатуры кишечника.
Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно резко выражены в сфинктерах полых органов; их тоническое сокращение препятствует выходу содержимого органа. Этим обеспечивается накопление желчи в желчном пузыре и мочи в мочевом пузыре, оформление каловых масс в прямой кишке и т. п.
Резко выраженным тонусом обладают также гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол. Toнус мышечного слоя стенок артерии регулирует величину их просвета, а тем самым уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.
Тонус и двигательная функция гладких мышц регулируются импульсами, поступающими по вегетативным нервам, и гуморальными влияниями.
Основные функции гладких мышц:
- в полых органах (мочеточник, кишечник и др.) они поддерживают давление;
- медленное сокращение гладких мышц вызывает волнообразную перистальтику полых органов,
- что обеспечивает продвижение их содержимого и опорожнение органов;
- изменяют просвет кровеносных сосудов, тем самым регулируя в них давление;
- гладкие мышцы, расположенные в коже у основания волосяных сумок, при сокращении поднимают волосы и выдавливают жир из сальных желез;
- в глазах гладкие мышцы обеспечивают сужение и расширение зрачка, определяют толщину xрустaликa.
Особенностью гладких мышц является:
- медленное сокращение и расслабление (десятки секунд);
- непроизвольный характер сокращения (независимо от воли человека).
Свойства гладких мышц
Пластичность гладкой мышцы
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Различие между скелетной мышцей, обладающей малой пластичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью, легко обнаруживается, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий груз. Скелетная мышца тотчас же укорачивается после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после снятия груза остается растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникает ее активного сокращения.
Свойство пластичности имеет очень большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря: благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени наполнения.
Возбудимость и возбуждение
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги раздражения выше, а хронаксия длиннее. Потенциалы действия большинства гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 же в скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность - до 1-3 секунд. На рис. 151 показан потенциал действия одиночного волокна мышцы матки.
Рефрактерный период продолжается в течение всего периода потенциала действия, т. е. 1-3 секунд. Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.
Существует большое число различных типов гладких мышц в теле животных и человека. Большинство полых органов тела выстлано гладкими мышцами, имеющими сенцитиальный тип строения. Отдельные волокна таких мышц очень тесно примыкают друг к другу и создается впечатление, что морфологически они составляют единое целое.
Раздражители гладких мышц . Одним из важных физиологически адекватных раздражителей гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение. Последнее вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновение распространяющегося потенциала действия.
Гладкие мышцы представлены в стенках органов пищеварительного канала, бронхов, кровеносных и лимфатических сосудов, мочевого пузыря, в матке, а также в радужной оболочке глаза, в цилиарной мышце, коже и железах. В отличие от поперечнополосатых мышц они не являются отдельными мышцами, а составляют только часть органов. Гладкие мышечные клетки имеют удлиненную веретенообразную или лентовидную форму с заостренными концами. Их длина у человека обычно бывает около 20 мкм. Наибольшей длины (до 500 мкм) достигают гладкие мышечные клетки в стенке беременной матки человека. В средней части клетки находится палочковидное ядро, а в цитоплазме вдоль всей клетки параллельно друг другу проходят тончайшие совершенно однородные миофибриллы. Поэтому клетка не имеет поперечной исчерченности. Более толстые миофибриллы расположены в наружных слоях клетки. Они называются пограничными и обладают одноосным двойным лучепреломлением. В электронном микроскопе видно, что миофибриллы являются пучками протофибрилл и обладают поперечной исчерченностью, не видимой в световом микроскопе. Гладкие мышечные клетки могут регенерировать путем деления (митоза). В них содержится разновидность актомиозина - тоноактомиозин. Между гладкими мышечными клетками имеются такие же участки контакта мембран, или нексусы, как и между сердечными, по которым, как предполагается, распространяется возбуждение и торможение с одних гладких мышечных клеток на другие.
В гладких мышцах возбуждение распространяется медленно Сокращения гладкой мышцы вызываются более сильными и более продолжительными раздражениями, чем скелетной. Латентный период ее сокращения продолжается несколько секунд. Гладкие мышцы сокращаются значительно медленнее скелетных. Так, период сокращения гладкой мышцы в желудке лягушки равен 15-20 с. Сокращения гладких мышц могут длиться многие минуты и даже часы. В отличие от скелетных мышц сокращения гладких мышц тонические. Гладкие мышцы способны при чрезвычайно малой затрате веществ и энергии долго находиться в состоянии тонического напряжения. Например, гладкие мышцы сфинктеров пищеварительного канала, мочевого пузыря, желчного пузыря, матки и других органов находятся в тонусе в течение десятков минут и многих часов. Гладкая мускулатура стенок кровеносных сосудов высших позвоночных животных остается в тонусе в течение всей жизни.
Существует прямая зависимость между частотой импульсов, возникающих в мышце, и уровнем ее напряжения. Чем больше частота, тем до известного предела больше тонус вследствие суммации напряжений неодновременно напрягающихся мышечных волокон.
Гладкие мышцы обладают тастичностью - способностью сохранять свою длину при растяжении без изменения напряжения в отличие от скелетных, которые при растяжении напряжены.
В отличие от скелетных мышц многие гладкие мышцы обладают автоматизмом. Они сокращаются под влиянием местных рефлекторных механизмов, например мейснеровского и ауэрбаховского сплетений в пищеварительном канале, или химических веществ, поступающих в кровь, например ацетилхолина, норадреналина и адреналина. Автоматические сокращения гладких мышц усиливаются или тормозятся под влиянием нервных импульсов, поступающих из нервной системы. Следовательно, в отличие от скелетных мышц существуют специальные тормозные нервы, которые прекращают сокращение и вызывают расслабление гладких мышц. Некоторые гладкие мышцы, имеющие большое количество нервных окончаний, не обладают автоматизмом, например сфинктер зрачка, мигательная перепонка кошки.
Гладкие мышцы могут сильно укорачиваться, значительно больше, чем скелетные. Одиночное раздражение может вызвать сокращение гладкой мышцы на 45%, а максимальное сокращение при частом ритме раздражения может достигать 60-75%.
Гладкая мышечная ткань развивается также из мезодермы (возникает из мезенхимы); она состоит из отдельных сильно вытянутых клеток веретенообразной формы, значительно меньшего размера по сравнению с волокнами поперечнополосатых мышц. Их длина колеблется от 20 до 500 μ, а ширина - от 4 до 7 μ. Как правило, эти клетки обладают одним лежащим в центре клетки удлиненной формы ядром. В протоплазме клетки в продольном направлении проходят многочисленные и очень тонкие миофибриллы, которые поперечной исчерченности не имеют и без особой обработки совершенно незаметны. Каждая гладкая мышечная клетка одета тончайшей соединительнотканной оболочкой. Этими оболочками соседние клетки связаны между собой. В отличие от поперечнополосатых волокон, расположенных почти во всю длину скелетной мышцы, на протяжении любого гладкомышечного комплекса встречается значительное число клеток, расположенных в одну линию.
Гладкие мышечные клетки встречаются в организме или разбросанными поодиночке в соединительной ткани, или связанными в мышечные комплексы различной величины.
В последнем случае каждая мышечная клетка бывает также окружена со всех сторон межклеточным веществом, пронизанным тончайшими фибриллами, количество которых может быть весьма различно. В межклеточном веществе обнаруживаются и тончайшие сети эластических волоконец.
Гладкие мышечные клетки органов объединяются в мышечные пучки. Во многих случаях (мочевые пути, матка и др.) эти пучки ветвятся и сливаются с другими пучками, образуя различной плотности поверхностные сети. Если же большое количество пучков располагается тесно, то образуется плотная мышечная оболочка (например, желудочно-кишечного тракта). Кровоснабжение гладких мышц осуществляется через сосуды, которые проходят в больших соединительнотканных прослойках между пучками; капилляры проникают между волокнами каждого пучка и, разветвляясь вдоль него, образуют густую капиллярную сеть. Гладкомышечная ткань содержит также лимфатические сосуды. Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы. Гладкие мышечные клетки в отличие от волокон поперечнополосатых мышц производят медленные, длительные сокращения. Они способны работать долго и с большой силой. Например, мышечные стенки матки при родах, протекающих часами, развивают такую силу, которая недоступна для поперечнополосатых мышц. Деятельность гладких мышц, как правило, не подчинена нашей воле (вегетативная иннервация, см. ниже) - они непроизвольны.
Гладкая мускулатура по своему развитию (филогенезу) является более древней, чем поперечнополосатая, и в большей степени распространена у низших форм животного мира.
Классификация гладких мышц
Гладкие мышцы подразделяются на висцеральные (унитарные) и мультиунитарные. Висцеральные гладкие мышцы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К мулыпиунитарным относятся ресничная мышца и мышца радужки глаза. Деление гладких мышц на висцеральные и мультиунитарные основано на различной плотности их двигательной иннервации. В висцеральных гладких мышцах двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток. Несмотря на это, возбуждение с нервных окончаний передается на все гладкие мышечные клетки пучка благодаря плотным контактам между соседними миоцитами - нексусам. Нексусы позволяют потенциалам действия и медленным волнам деполяризации распространяться с одной мышечной клетки на другую, поэтому висцеральные гладкие мышцы сокращаются одномоментно с приходом нервного импульса.
Функции и свойства гладких мышц
Пластичность . Еще одной важной специфической характеристикой гладкой мышцы является изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня. Это свойство называется пластичностью гладкой мышцы. Таким образом, гладкая мышцы более похожа на тягучую пластичную массу, чем на малоподатливую структурированную ткань. Пластичность гладкой мускулатуры способствует нормальному функционированию внутренних полых органов.
Связь возбуждения с сокращением . Изучать соотношения между электрическими и механическими проявлениями в висцеральной гладкой мышце труднее, чем в скелетной или сердечной, так как висцеральная гладкая мышца находится в состоянии непрерывной активности. В условиях относительного покоя можно зарегистрировать одиночный ПД. В основе сокращения как скелетной, так и гладкой мышцы лежит скольжение актина по отношению к миозину, где ион Са2+ выполняет триггерную функцію.
В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Фосфорилирование и дефосфорилирование миозина наблюдается и в скелетной мышце, но в ней процесс фосфорилирования не является обязательным для активации АТФазной активности миозина. Механизм фосфорилирования миозина гладкой мышцы осуществляется следующим образом: ион Са2+ соединяется с кальмодулином (кальмодулин - рецептивный белок для иона Са2+). Возникающий комплекс активирует фермент - киназу легкой цепи миозина, который в свою очередь катализирует процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Отметим, что пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение иона Са2+ к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышце пусковым моментом является присоединение Са2+ к тропонину.
Химическая чувствительность . Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенциал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.
Норадреналин действует на α- и β-адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с β-рецепторами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилатциклазы и образования циклического АМФ и последующего увеличения связывания внутриклеточного Са2+. Воздействие норадреналина на α-рецепторы тормозит сокращение за счет увеличения выхода ионов Са2+ из мышечных клеток.
АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой мускулатуры кишечника действие, противоположное действию норадреналина. Добавление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтанных ПД. В результате увеличивается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мембрану, увеличивает ее проницаемость для Na+ и Са+.
Гладкие мышцы некоторых органов реагируют на различные гормоны. Так, гладкая мускулатура матки у животных в периоды между овуляцией и при удалении яичников относительно невозбудима. Во время течки или у животных, лишенных яичников, которым вводился эстроген, возбудимость гладкой мускулатуры возрастает. Прогестерон увеличивает мембранный потенциал еще больше, чем эстроген, но в этом случае электрическая и сократительная активность мускулатуры матки затормаживается.
Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов. Благодаря сокращению они обеспечивают двигательную (моторную) функцию них органов (пищеварительный канал, мочеполовая система, кровеносные сосуды и т.д.). В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы являются непроизвольными.
Морфо-функциональная структура гладких мышц. Основной структурной единицей гладких мышц является мышечная клетка, которая имеет веретенообразную форму и покрыта снаружи плазматической мембраной. Под электронным микроскопом в мембране можно заметить многочисленные углубления - кавеолы, которые значительно увеличивают общую поверхность мышечной клетки. Сарколеммы непосмугованих мышечной клетки включает в себя плазматическую мембрану вместе с базальной мембраной, которая покрывает ее извне, и прилегающими коллагеновыми волокнами. Основные внутриклеточные элементы:ядро, митохондрии, лизосомы, микротрубочки, саркоплазматической сети и сократительные белки.
Мышечные клетки образуют мышечные пучки и мышечные слои. Межклеточное пространство (в 100 нм и более) заполнен эластичными и коллагеновыми волокнами, капиллярами, фибробластами и др.. В некоторых участках мембраны соседних клеток лежат очень плотно (щель между клетками составляет 2-3 нм). Предполагают, что эти участки (нексус) служат для межклеточного связи, передачи возбуждения. Доказано, что одни гладкие мышцы содержат большое количество нексус (сфинктер зрачка, циркулярные мышцы тонкой кишки и др.), у других их мало или совсем нет (семявыносящих протоков, продольные мышцы кишок). Между непосмугованих мышечными клетками существует также промежуточный, или десмоподибний, связь (через утолщение мембраны и с помощью отростков клеток). Очевидно, эти связи имеют значение для механического соединения клеток и передачи механической силы клетками.
Благодаря хаотичному распределению миозинових и актиновых протофибрилл клетки гладких мышц не поперечнополосатые, как скелетные и сердечная. В отличие от скелетных мышц, в гладких мышцах нет Т-системы, а саркоплазматической сети составляет только 2-7% объема миоплазмы и не имеет связей с внешней средой клетки.
Физиологические свойства гладких мышц .
Гладкомышечные клетки, - как-поперечнополосатые, сокращаются вследствие скольжения актиновых протофибрилл между миозиновои, однако скорость скольжения и гидролиз АТФ, а значит, и скорость сокращения, в 100-1000 раз меньше, чем в поперечнополосатых мышцах. Благодаря этому гладкие мышцы - хорошо приспособлены для длительного скольжения с небольшим затратой энергии и без усталости.
Гладкие мышцы с учетом способности генерировать ПД в ответ на пороговое или надгиорогове раздражение условно делят на фазные и тонические. Фазные мышцы генерируют полноценный ПД, тонические - только местный, хотя им присущ и механизм генерации полноценных потенциалов. Неспособность тонических мышц к ПД объясняется высокой калиевой проницаемостью мембраны, которая препятствует развитию регенеративной деполяризации.
Величина мембранного потенциала гладкомышечных клеток непосмугованих мышц варьирует от -50 до -60 мВ. Как и в других мышцах, в том числе и в нервных клетках, в его образовании принимают участие главным образом к +, Na +, Cl-. В гладкомышечных клетках пищеварительного канала, матки, некоторых сосудах мембранный потенциал нестабилен, наблюдаются спонтанные колебания в виде медленных волн деполяризации, на вершине которых могут появляться разряды ПД. Длительность ПД гладких мышц колеблется от 20-25 мс до 1 с и более (например, в мышцах мочевого пузыря), т.е. она длиннее, чем продолжительность ПД скелетных мышц. В механизме ПД гладких мышц рядом с Na + большую роль играет Са2 +.
Спонтанная миогенная активность. В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы желудка, кишок, матки, мочеточников имеют спонтанную миогенные активность, т.е. развивают спонтанные тетаногиодибни сокращения. Они хранятся в условиях изоляции этих мышц и при фармакологическом выключении интрафузальных нервных сплетений. Итак, ПД возникает в собственно гладких мышцах, а не обусловлен передачей в мышцы нервных импульсов.
Эта спонтанная активность имеет миогенные происхождения и возникает в мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма. В этих клетках местный потенциал достигает критического уровня и переходит в ПД. Но за реполяризацию мембраны спонтанно возникает новый местный потонциал, который вызывает еще один ПД, и т.д. ПД, распространяясь через нексус на соседние мышечные клетки со скоростью 0,05-0,1 м / с, охватывает весь мышцу, вызывая его сокращение. Например, перистальтические сокращения желудка возникают с частотой 3 раза за 1 мин, сегментарные и Маятникообразные движения толстой кишки-в 20 раз за 1 мин в верхних отделах и 5-10 за 1 мин - в нижних. Таким образом, гладкие мышечные волокна названных внутренних органов обладают автоматизмом, который проявляется их способностью ритмически сокращаться при отсутствии внешних раздражителей.
Какова причина возникновения потенциала в клетках гладких мышц водителя ритма? Очевидно, он возникает вследствие уменьшения калиевой и увеличение натриевой и кальциевой проницаемости мембраны. Что касается регулярного возникновения медленных волн деполяризации, наиболее выраженных в мышцах ЖКТ, го нет достоверных данных об их ионное происхождения. Возможно, определенную роль играет уменьшение первоначального инактивирующего компонента калиевого тока при деполяризации мышечных клеток вследствие инактивации соответствующих ионных калиевых каналов.
Эластичность и растяжимость гладких мышц. В отличие от скелетных мышц, гладкие при растяжении себя как пластичные, эластичные структуры. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблен как в сокращенном, так и в растянутыми состоянии. Например, пластичность гладких мышц стенки желудка или мочевого пузыря по мере наполнения этих органов предотвращает повышение внутриполостного давления. Чрезмерное растяжение часто приводит к стимулированию сокращения, которое обусловлено деполяризацией клеток водителя ритма, возникающий при растяжении мышцы, и сопровождается повышением частоты ПД, а вследствие этого - усилением сокращения. Сокращение, которое активизирует процесс растяжения, играет большую роль в саморегулировании базального тонуса кровеносных сосудов.
Механизм сокращения гладких мышц. Обязательным условием возникновения сокращение гладких мышц, как и скелетных, е увеличение концентрации Са2 + в миоплазми (до 10в-5 М). Считается, что процесс сокращения активизируется преимущественно внеклеточным Са2 +, поступающего в мышечные клетки через потенциалзависимые Са2 +-каналы.
Особенность нервно-мышечной передачи в гладких мышцах заключается в том, что иннервация осуществляется вегетативной нервной системой и она может оказывать как возбуждающий, так и тормозящее влияние. По типу различают холинергические (медиатор ацетилхолин) и адренергические (медиатор норадреналин) медиаторы. Первые обычно содержатся в мышцах пищеварительной системы, вторые - в мышцах кровеносных сосудов.
Один и тот же медиатор в одних синапсах может быть возбуждающих, а в других - тормозным (в зависимости от свойств циторецепторив). Адренорецепторы делят на а-и В-. Норадреналин, воздействуя на а-адренорецепторы, суживает кровеносные сосуды и тормозит моторику пищеварительного тракта, а воздействуя на В-адренорецепторы, стимулирует деятельность сердца и расширяет кровеносные сосуды некоторых органов, расслабляет мышцы бронхов. Описаны нервно-мышечно-. ную передачу в гладких мышцах за помощью и других медиаторов.
В ответ на действие возбуждающего медиатора происходит деполяризация клеток гладких мышц, которая проявляется в виде возбуждающего синаптической потенциала (ССП). Когда он достигает критического уровня, возникает ПД. Это происходит тогда, когда до нервного окончания друг за другом подходят несколько импульсов. Возникновение ЗСГИ является следствием увеличения проницаемости постсинаптической мембраны для Na +, Са2 + и СИ ".
Тормозной медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, что проявляется в тормозном синаптического потенциале (ГСП). В основе гиперполяризации лежит повышение проницаемости мембраны в основном для К +. Роль тормозного медиатора в гладких мышцах, возбуждаемые ацетилхолином (например, мышцы кишки, бронхов), играет норадреналин, а в гладких мышцах, для которых возбуждающих медиатором является норадреналин (например, мышцы мочевого пузыря), - ацетилхолин.
Клинико-физиологический аспект. При некоторых заболеваниях, когда нарушается иннервация скелетных мышц, их пассивное растяжение или смещение сопровождается рефлекторным повышением их тонуса, т.е. устойчивости к растяжению (спастичность или ригидность).
При нарушении кровообращения, а также под действием некоторых продуктов метаболизма (молочной и фосфорной кислот), ядовитых веществ, алкоголя, усталости, снижения температуры мышц (например, при длительном плавании в холодной воде) после длительного активного сокращения мышцы может возникать контрактура. Чем больше нарушается функция мышцы, тем сильнее выражена контрактурно последействие (например, контрактура жевательных мышц при патологии челюстно-лицевой области). Каково происхождение контрактуры? Считается, что контрактура возникла вследствие уменьшения в мышце концентрации АТФ, что привело к образованию постоянной связи между поперечными мостиками и актиновыми протофибрилл. При этом мышца теряет гибкость и становится твердым. Контрактура проходит, мышца расслабляется, когда концентрация АТФ достигает нормального уровня.
При заболеваниях типа миотонии клеточные мембраны мышц возбуждаются так легко, что даже незначительное раздражение (например, введение игольчатого электрода при электромиографии) обусловливает разряд мышечных импульсов. Спонтанные ПД (потенциалы фибрилляции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы (пока бездействие не приведет к его атрофии).
